Великие ученые и судьбы физиологии. История развития физиологии Какие ученые внесли вклад в развитие физиологии

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Вклад отечественных ученых в развитие физиологии растений

1. Современные направления раз вития физиологии растений

Физиология растений -- одна из молодых отраслей биологии. Возникновение ее можно отнести к концу XVIII -- началу XIX в. Ф. р. развивалась первоначально как составная часть ботаники, занимающаяся преимущественно проблемой почвенного питания растений. Голландский естествоиспытатель Ян ван Гельмонт (1629) экспериментально решал вопрос о том, за счёт чего строят свои ткани растения и пришёл к ошибочному с современной точки зрения заключению, что основной источник питания растения не почва, а вода. Его опыты имели большое значение для изучения растений, т.к. он впервые применил количественный метод - взвешивание.

В конце 17 в. было установлено наличие у растений пола.

В 1727 англичанин С. Гейлс обнаружил передвижение веществ и воды по тканям растения. Впервые идею о воздушном питании растений высказал в 1753 М. В. Ломоносов, который отметил, что деревья, растущие на бедном питательном веществами песке, не могут получить через корни необходимого количества питательных веществ, и сделал вывод, что растения получают питание через листья из воздуха.

Важнейшую роль в последующем развитии Ф. р. и всего естествознания в целом сыграло открытие англ. химика Джозефа Пристли, который установил, что зелёные растения в ходе своей жизнедеятельности изменяют состав воздуха, возвращают ему способность поддерживать горение и сохранять жизнь животных (1771). Это явление получило в дальнейшем название фотосинтеза.

В это время начали складываться представления о фотосинтезе как процессе усвоения солнечной энергии зеленым растением, нашедшие более или менее законченное выражение в труде швейцских учёных Ж. Сенебье и Н. Т. Соссюра (конца 18 - начала 19 вв.), голландского естествоиспытателя Я. Ингенхауза (1779). Пятитомная «Физиология растений» Сенебье, появившаяся в 90-х годах XVIII в., была попыткой охватить, весь известный тогда материал наблюдений и опытов как содержание единой научной дисциплины. Позднее немецкий учёный Ю. Р. Майер, французский агрохимик Ж. Б. Буссенго (1868) и др. расшифровали отдельные стороны фотосинтеза, как процесса усвоения углекислого газа и воды, происходящего с выделением кислорода при обязательном участии света, показали зависимость фотосинтеза от света и установили связь между поглощением углекислоты и выделением кислорода у растений в процессе дыхания.

Большое влияние на развитие Ф. р. оказали работы французского учёного А. Лавуазье по химии горения и окисления (1774-84). Открытия А. Лавуазье и установление им замечательной аналогии, дыхания -- горения создавали основу для трактовки важнейшего жизненного процесса как превращения вещества и энергии. Наконец, на рубеже XIX в. английским ботаником Т.Э.Найтом сделано одно из наиболее важных открытий в физиологии растений. В смелых по замыслу и изумительных по простоте проведения опытах он показал, что направление роста растительных органов определяется механическим действием поля земного тяготения. Этим было положено начало экспериментальному изучению роста и формообразования растений.

В начале 19 в. были описаны ростовые движения у растений - тропизмы, которые позднее детально исследовал Ч. Дарвин. Особенно бурно развивались работы в области почвенного питания растения. Немецкий учёный А. Тэер сформулировал гумусовую теорию (1810-19), в которой решающую роль в питании растений отводил органическому веществу почвы. В 40-х гг. 19 в. на смену гумусовой теории питания растений пришла минеральная теория немецкого химика Ю. Либиха, в которой подчёркивалась роль минеральных элементов почвы в корневом питании растений. Работы Либиха содействовали развитию физиологических исследований и внедрению минеральных удобрений в сельскохозяйственную практику. Ж. Буссенго использовал разработанный им вегетационный метод для изучения закономерностей поступления азота и др. минеральных элементов в растение. Буссенго и немецкий учёный Г. Гельригель выявили специфические особенности бобовых растений как азотфиксаторов, а русский ботаник М. С. Воронин в 1866 доказал, что клубеньки, образующиеся на корнях этих растений, имеют бактериальную природу.

Большую роль в развитии Ф. р. в 19 в. сыграли немецкие учёные Ю. Сакс, В. Пфеффер, австрийские ботаники Ю. Визнер, Х. Молиш, чешские учёные Б. Немец и Ю. Стокласа и другие исследователи. Так, например, физиолог Пфеффер, встретившись с задачей объяснения механизма изменений объема живых растительных клеток при раздражениях, открыл существование осмоса и дал экспериментальный материал для обоснования учения об аналогии газового состояния и состояния веществ в разбавленных растворах. Это учение стало краеугольным камнем зарождавшейся в последней четверти позапрошлого века новой научной дисциплины -- физической химии. А ботаник Депо был одним из основателей учения о двухмерном состоянии материи, о так называемых мономолекулярных пограничных пленках. Значение этого учения быстро вышло за пределы первоначально изучавшейся проблемы. Оно стало основой представлений о лабильных структурах, характеризующихся определенным размещением и ориентировкой молекул.

К моменту публикации трактата «Физиология растений» Пфеффера (конце XIX в.) наметилось обособление отдельной дисциплины из Ф.р.-- общей микробиологии, в значительной мере представляющей собой частную физиологию низших растительных организмов, что повлекло сужение круга объектов фитофизиологии, детальное изучение которых составило предмет данной отрасли знания. Но содержание физиологии растений быстро обогащалось благодаря как возникновению совершенно новых разделов, например физиологии развития, так и новым подходам к изучению основных жизненных функций.

К концу XIX века эволюция во взглядах на органическую форму связана с учением Чарлза Дарвина, впервые прочно утвердившим идею развития органического мира и объяснил, каким образом совершается процесс его эволюции. Дарвиновское учение провозгласило, что живой мир имеет свою историю, свое настоящее и будущее, что именно этой истории органической формы и отвечают свойственные ей физиологические особенности. Основываясь на том, что отличительным свойством организмов является их приспособленность к окружающей среде, Дарвин впервые дал свободное от теологических измышлений объяснение целесообразности строения организмов и тем самым создал качественно новую обстановку для развития физиологии. Дарвину физиология обязана рождением, так называемого, сравнительного метода, который широко используется при изучении проблемы изменчивости физиологических функций в связи с условиями жизни организмов. Ему же обязана своим становлением эволюционная физиология, изучающая специфические особенности обмена веществ у организмов, находящихся на различных ступенях филогенетического развития.

В середине XIX в. физиология растений стала выделяться в самостоятельные кафедры при университетах, в том числе и в России (1863г.). Петербургская и Московская школы физиологов растений берут начало от первого отечественного ботаника, физиолога и агронома Н.И. Железнова (1847 - 1867гг), который провёл впервые в России исследования по эмбриологии растений и положил начало работам по физиологии растений. Он в значительной степени определил становление кафедры анатомии и физиологии растений в Московском Университете и показал практическое значение физиологии растений, как научной основы растениеводства. Наиболее способным среди многочисленных учеников профессора Н.И. Железнова был С.А Рачинский (1859-1870), ставший впоследствии профессором первой в России самостоятельной кафедры физиологии растений при Московском университете. С.А Рачинский осуществил первый перевод на русский язык книги Ч. Дарвина «Происхождение видов», выдержавшей три издания и способствовавшей широкому распространению эволюционного учения среди русских биологов. С.А. Рачинскому принадлежат работы по выяснению механизма ростовых движений у растений, изучению химического состава клеточного сока растений, роли цитоплазмы в жизни растений.

Во 2-й половине 19 в. и начале 20 в. были сделаны основополагающие открытия в области изучения обмена веществ и энергии в растительных организмах. С этого времени связь физиологии и биохимии растений становится особенно тесной. Впервые термин "обмен веществ" применительно к растениям ввёл русский ботаник А. С. Фаминцын (1883). А.С. Фаминцын (1835-- 1918) стал первым русским ученым, посвятившим себя физиологии растений, который создал крупную научную школу и выпустил первый отечественный учебник (1885) и монографию по физиологии растений. Ему принадлежат открытие фотосинтеза на искусственном свету, работы по росту и развитию, превращению веществ, симбиотическим взаимоотношениям между водорослями и грибами, сравнительной и эволюционной физиологии растений. С именем этого замечательного ученого связана и организация первой в нашей стране лаборатории по физиологии растений при Академии наук. Среди представителей его научной школы выделяют Д.И.Ивановского -- основоположника вирусологии, С.Н. Виноградского -- первооткрывателя хемосинтеза, М.С. Цвета -- автора хроматографического метода, О.В. Баранецкого -- крупного специалиста в области водного режима растений, И.П. Бородина -- специалиста по экологии дыхания растений, А.А. Рихтера -- автора теории хроматической адаптации водорослей и других видных ученых. Они внесли значительный вклад в экспериментальную ботанику и выдвинули отечественную физиологию растений на одно из первых мест в мире.

Если еще в середине XIX в. можно было довольствоваться представлением о дыхании как о медленном горении и трактовать этот процесс на основе простого уравнения полного сжигания сахаров до углекислоты и воды, то уже в конце XIX в. возникли новые воззрения на дыхание. Его стали рассматривать как ряд следующих друг за другом генетически связанных реакций. Наиболее интересной частью содержания раздела о дыхании растений стало изучение взаимной связи различных превращений при этом процессе. Так с конца 19 в. начались интенсивные исследования природы механизмов дыхания - процессов окисления органических веществ, осуществляющихся в биологических условиях без использования внешних источников энергии. Русский биохимик А. Н. Бах в 1896-97 создал перекисную теорию биологического окисления, являющуюся фундаментом современной теории радикалов. Перекисная теория послужила толчком к интенсивному изучению химизма и энзимологии дыхания. В. И.Палладин (1912) обосновал представления о биологическом окислении, в основе которого лежит дегидрирование, как об одном из основных этапов дыхания, что в дальнейшем получило развитие в работах немецкого учёного Г. Виланда. Существенный вклад в изучение дыхания и др. процессов внёс С. П. Костычев. Немецкий биохимик О. Варбург открыл роль железа как структурного элемента ферментов, связанных с биологическим окислением. Вскоре после этого английский учёный Д. Кейлин открыл цитохромы - важнейшую группу соединений, участвующих в транспорте электронов в фотосинтезе и в дыхании. Советский. физиолог В. О.Таусон первым начал исследовать энергетические параметры дыхания.

2-я половина 19 в. ознаменовалась важными исследованиями К. А. Тимирязева (1871г.) о роли хлорофилла в процессе фотосинтеза. Доказав приложимость к фотосинтезу растений закона сохранения энергии, К. А. Тимирязев (1875г.) обосновал и развил представления о космической роли зелёных растений, которые, осуществляя уникальную функцию фотосинтеза, связывают жизнь на Земле с энергией Солнца.

К.А. Тимирязев (1896) в Петровской академии организовал специальную физиологическую лабораторию и на Нижегородской выставке продемонстрировал первый в России вегетационный домик для выращивания растений, а затем стал организатором Московской школы физиологов растений. Так с 1872 г. в Московском университете началось изучение энергетики фотосинтеза, обоснование применимости закона сохранения энергии к фотосинтезу. Крупный физиолог растений, блестящий экспериментатор, историк науки и ее талантливый популяризатор К.А. Тимирязев создал замечательную сводку «Жизнь растения», имевшую непреходящее значение, существенно развил и пропагандировал исторический подход в биологическом исследовании. Его учениками стали Ф.Н. Крашенинников, занимавшийся изучением продуктов фотосинтеза с энергетической точки зрения, В.И. Палладии, один из авторов современного представления о дыхании растений, Е.Ф. Вотчал, много сделавший в изучении механизма движения восходящего водного тока в древесных растениях, основоположник отечественной физиологии древесных растений Л.А. Иванов и выдающийся физиолог-агрохимик Д.Н. Прянишников. Так детальным изучением процессов обмена азотистых веществ в растении, результаты которого привели к коренным изменениям в практике применения азотсодержащих удобрений, наука обязана советскому агрохимику Д. Н. Прянишникову.

Большое значение имели работы Д. Н. Прянишникова и его школы в области фосфорного и калийного питания растений, известкования почв и во многих др. областях физиологии минерального питания. Важную роль сыграли работы его учеников. Г. Г. Петров детально изучил процессы метаболизма азота в растении в зависимости от условий освещения, И. С. Шулов создал ряд вариантов вегетационного метода (метод текучих растворов, стирильных культур и др.), с помощью которых он доказал способность корней растений ассимилировать органические соединения, в том числе и некоторые белковые соединения, Ф. В. Чириков исследовал физиологические особенности с.-х. растений, различающихся по способности усваивать труднорастворимые формы фосфатов почвы. В области водообмена и засухоустойчивости растений фундаментальные работы принадлежат Н. А. Максимову. На основе работ в области физиологии микроорганизмов, среди которых особое место принадлежит открытию С. Н. Виноградским хемосинтеза (1887), стали всё более четко вырисовываться закономерности круговорота отдельных элементов в природе, выявляться роль в этом процессе растений и их симбиотических взаимоотношений с микрофлорой почвы.

Физиология растений XIX-го века в действительности изучала отдельные стороны жизнедеятельности растений, причем такое состояние науки соответствовало периоду начального накопления фактического материала и разработки методов исследования. В ХХ в. физиология растений вступала в период научных исследований, где установление взаимной связи функций растительного организма и их зависимости от внешних и внутренних факторов, изучение взаимодействия органов растения стало ведущей линией в научных поисках.

Первая четверть XX в. характеризуется участием ряда выдающихся химиков в разработке проблем химии растительных веществ, а затем и обмена веществ растений. Трудами Вильштеттера, Каррера, Куно, Эмилия Фишера и ряда других ученых было сделано так много в понимании свойств растительных пигментов, белков и углеводов, что появилась возможность возникновения самостоятельной отрасли ботанических знаний -- биохимии растений. В курсе «Физиология растений» С. П. Костычева, бывшего одновременно выдающимся биохимиком и фитофизиологом, была сделана попытка охватить в одном руководстве все возраставший материал фитофизиологии и новой нарождавшейся дисциплины -- биохимии растений.

XX в. -- время наиболее бурного и многостороннего развития физиологии растений. Если в XIX столетии в центре внимания физиологов находились вопросы воздушного и минерального питания, водного обмена и дыхания, то такие проблемы, как физиология клетки, рост, развитие, раздражимость, устойчивость к неблагоприятным факторам в то время только зарождались.

Постепенно по мере своего развития некоторые из этих разделов накопили такую массу знаний и стали иметь такое большое значение для практики, что обособились от нее и превратились в самостоятельные дисциплины. В 1902 г. от физиологии растений отделилась вирусология, в 1910 г. оформилась в самостоятельную науку агрохимия, в 1930 г. -- микробиология и биохимия. В первой половине XX в. развернулись исследования по экологической и частной физиологии растений. В 1919 году Н.И. Вавилов стал основателем учения об иммунитете растений, положившего начало изучению его генетической природы. Позже Рубин Б.А. (1949-1976) создал физиолого-биохимическую теорию иммунитета растений к патогенным агентам.

Дальнейшее развитие физиологии растений связано с успехами смежных наук. В 30--50-х годах XX в. успешно развивались биохимия, цитология, генетика и др., совершенствовались их методы. Началось проникновение научной информации из этих смежных, более молодых наук в физиологию растений. Например, полученные биохимиками в 40 -- 50-х годах данные о ферментных системах дыхания, фотосинтеза, азотного обмена, о принципах передачи энергии открыли перед физиологами новые возможности в исследовании этих процессов. Большой вклад в развитие Ф. р. внесли представители советской школы физиологов растений В. Р. Заленский, раскрывший роль сосущей силы как решающего регулятора водного баланса растения, В. В. Колкунов, установивший взаимосвязь между анатомическим строением, В. Н. Любименко, доказавший, что хлорофилл в хлоропластахнаходится не в свободном состоянии, а связан с белками. В 1950 году завершилось строительство первой в стране лаборатории искусственного климата - прототипа современных фитотронов, которая позволяла работать в контролируемых условиях по следующим проблемам, сформулированными И.И. Гунаром: «Целостность и раздражимость растительного организма, динамика основных физиологических процессов» (1950-1965), «Физиологические элементы регуляторной системы растений» (1966-1975).

Достижения физиологии растений в России в 40 -- 70-х связаны с трудами Д.А. Сабинина (1932-1949) по значению корневой системы в водном и минеральном питании растений, по росту и развитию растений. Он предугадал роль гормонов в жизни растений и показал активное участие корней в процессах метаболизма и влияние круговорота элементов минерального питания на рост и формообразование растений.

С середины 1970-х годов, наряду с продолжением и углублением традиционных направлений научных исследований, появились и новые. В частности, центр тяжести был перенесен на изучение физиологических слагаемых продукционного процесса, выявление путей их регуляции на организменном и ценотическом уровнях, донорно-акцепторных отношений, складывающихся между отдельным частями растений в течение онтогенеза, реакции различных генотипов растений на изменение экологических факторов среды, адаптивных потенциалов сортов и гибридов, представляющих интерес для селекции и производства. Н.Н. Третьяков, М.Н.. Кондратьев и др. исследовали влияние ионного состава и температуры корнеобитаемой среды на поглощение различных форм азота и формирование качества урожая; Е.И. Кошкин, М.В. Моторина изучали особенности фотосинтетической деятельности посевов и продукционный процесс.

Использование физико-химических методов во второй половине прошлого века привело к взаимопроникновению идей физиологии растений, с одной стороны, и биохимии, биофизики, молекулярной биологии, генетики и микробиологии -- с другой. ТакКрасновский А.А. (1976) создал новое, пограничное между биохимией, биофизикой и фотохимией, направление науки - фотобиохимию. Им были проведены фундаментальные исследования принципов биологического и фотохимического преобразования солнечной энергии, которые легли в основу современных представлений о механизме фотосинтеза и оказали решающее влияние на развитие работ по фотосинтезу и фотобиологии в нашей стране. В 80-90-х А.Л. Курсанов изучил основы транспорта ассимилянтов и интеграцию функциональных систем в растительном организме, А.А. Ничипорович создал теорию фотосинтетической продуктивности растений, М.Х. Чайлахян предложил гормональную теорию онтогенеза и регуляцию цветения, Р.Г. Бутенко (1986 г.) основала новый раздел физиологии растений - биологию клетки растений in vitro, изучила механизмы морфогенеза в культуре изолированных клеток и тканей. Исследования О.Н. Кулаевой (1976-2010) положили начало работам по выяснению механизма действия цитокининов, что перевело проблему регуляции цитокининами старения/омоложения в общебиологическую проблему в мировой науке.

Этот исторический период в развитии физиологии растений можно назвать периодом интеграции. Он пришел на смену периоду обособления и продолжается до сегодняшнего дня. И на этом этапе истории биологии на первое место выйдет роль наук, способных к интеграции сложных систем вплоть до пролиферации и дифференцировке клеток, морфогенеза, онтогенеза, адаптивных процессов целого организма, основанных на первичных матричных структурах и процессах клетки. На постгеномном этапе истории именно физиология, биохимия, биофизика, цитология, иммунология получат неограниченный простор для решения самых сложных проблем биологии ХХI века.

2. Современные направления развития физиологии растений

Задача физиологии растений как науки - исследование процессов метаболизма, роста и развития растений, выяснение механизмов этих процессов и взаимосвязей между ними. Физиология растений охватывает весь круг процессов, происходящих в растительном организме, и соответственно подразделяется на ряд направлений:

· в основе этих направлений лежит учение о растительной клетке, особенностях её структуры и функционирования, а так же о механизмах восприятия и передачи сигнала в растении;

· ряд направлений физиологии растений посвящён исследованию отдельных процессов обмена веществ у растений. Это такие разделы, как фотосинтез, дыхание, водный обмен, минеральное питание и вторичный метаболизм. Физиология роста и развития растений изучает механизмы роста и дифференцировки клеток, тканей и органов, механизмы размножения растений, а также механизмы их регуляции факторами внешней среды, такими как свет, температура и т.п.;

· отдельным направлением можно выделить изучение механизмов движения растений;

· физиология устойчивости растений исследует механизмы, при помощи которых растения защищаются от действия неблагоприятных факторов среды, как биотических (патогенные бактерии, грибы, вирусы), так и абиотических (засуха, засоление, повышенные и пониженные температуры, избыток солнечного света);

· особняком стоит такое направление, как культура клеток растений. Оно посвящено исследованию поведения растительных клеток и тканей в культуре in vitro , разработке методов их выращивания и соответствующих биотехнологий (микроклональное размножение растений, производство лекарств и пищевых добавок и т.п.).

Направления, посвящённые исследованию обмена веществ растений, такие как фотосинтез, дыхание и минеральное питание, также имеют прямой практический выход в сельское хозяйство. Они позволяют разработать новые эффективные удобрения и регуляторы роста, вывести более продуктивные сорта растений.

В основе всех направлений современной физиологии растений лежат биохимические, биофизические, молекулярно-биологические методы исследования.

3. Р ибосомы. Б иосинтез белка

Процесс биосинтеза белка рибосомами, называемого трансляцией , вовлечено множество макромолекул и макромолекулярных комплексов. На этом этапе реализации генетической информации происходит считывание генетической информации, заключенной в мРНК, рибосомами и ее передача полипептидным цепям белков, т.е. биосинтез полипептидных цепей, последовательность аминокислот в которых, как правило, однозначно определена последовательностью нуклеотидов в транслируемых мРНК в соответствии с генетическим кодом. Свободные аминокислоты не узнаются рибосомами. Чтобы это произошло, аминокислоты должны поступать в рибосомы в виде конъюгатов с тРНК (аминоацилированных тРНК), последовательности нуклеотидов которых распознаются аппаратом трансляции. В каждой молекуле тРНК имеется участок из трех нуклеотидов, комплементарный кодону мРНК. Именно эта последовательность, называемая антикодоном , в основном определяет положение той или иной аминокислоты в полипептидной цепи. В ходе каждого индивидуального акта трансляции рибосома распознает кодон мРНК и в соответствии с ним выбирает аминоацилированную тРНК, антикодон которой соответствует транслируемому кодону. После этого происходит соединение посредством пептидной связи очередной аминокислоты с С-концевой аминокислотой растущей цепи полипептида. физиология растение биосинтез транспирация

Таким образом, во время трансляции рибосома после связывания мРНК начинает последовательно, кодон за кодоном, перемещаться вдоль матрицы, выбирая из окружающей среды молекулы аминоацилированных тРНК. При этом каждый индивидуальный акт трансляции завершается присоединением выбранной молекулы аминокислоты к С-концевой аминокислоте синтезируемой цепи белка посредством пептидной связи. Ниже более подробно будут рассмотрены основные этапы биосинтеза белка и компоненты белоксинтезирующей системы бактерий.

4. Значение вакуоли в осмотических явлениях клетки

Жизнедеятельность клетки характеризуется непрерывно протекающими в ней процессами обмена веществ, причем цитоплазма избирательно реагирует на воздействие разных факторов внешней среды. В поглощении и выделении веществ большую роль играют процессы диффузии и осмоса . Осмотическими называют явления, происходящие в системе, состоящей из двух растворов, разделенных полупроницаемой мембраной. В растительной клетке роль полупроницаемых пленок выполняют пограничные слои цитоплазмы: плазмалемма и тонопласт.

Плазмалемма - наружная мембрана цитоплазмы, прилегающая к клеточной оболочке. Тонопласт - внутренняя мембрана цитоплазмы, окружающая вакуоль. Вакуоли представляют собой полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком - водным раствором углеводов, органических кислот, солей, белков с низким молекулярным весом, пигментов.

Концентрация веществ в клеточном соке и во внешней среде (в почве, водоемах) обычно не одинаковы. Если внутриклеточная концентрация веществ выше, чем во внешней среде, вода из среды будет диффундировать в клетку, точнее в вакуоль, с большей скоростью, чем в обратном направлении, т. е. из клетки в среду. Чем больше концентрация содержащихся в клеточном соке веществ, тем сильнее сосущая сила - сила, с которой клетка<всасывает воду>. При увеличении объема клеточного сока, вследствие поступления в клетку воды, увеличивается его давление на цитоплазму, плотно прилегающую к оболочке. При полном насыщении клетки водой она имеет максимальный объем. Состояние внутреннего напряжения клетки, обусловленное высоким содержанием воды и развивающимся давлением содержимого клетки на ее оболочку носит название тургора (рис. 10, А). Тургор обеспечивает сохранение органами формы (например, листьями, неодревесневшими стеблями) и положения в пространстве, а также сопротивление их действию механических факторов. С потерей воды связано уменьшение тургора и увядание.

Если клетка находится в гипертоническом растворе , концентрация которого больше концентрации клеточного сока, то скорость диффузии воды из клеточного сока будет превышать скорость диффузии воды в клетку из окружающего раствора. Вследствие выхода воды из клетки объем клеточного сока сокращается, тургор уменьшается. Уменьшение объема клеточной вакуоли сопровождается отделением цитоплазмы от оболочки - происходит плазмолиз .

В ходе плазмолиза форма плазмолизированного протопласта меняется. Вначале протопласт отстает от клеточной стенки лишь в отдельных местах, чаще всего в уголках. Плазмолиз такой формы называют уголковым (рис. 10, Б).

Затем протопласт продолжает отставать от клеточных стенок, сохраняя связь с ними в отдельных местах, поверхность протопласта между этими точками имеет вогнутую форму. На этом этапе плазмолиз называют вогнутым (рис. 10, В).

Постепенно протопласт отрывается от клеточных стенок по всей поверхности и принимает округлую форму. Такой плазмолиз носит название выпуклого (рис. 10, Г).

Если у протопласта связь с клеточной стенкой в отдельных местах сохраняется, то при дальнейшем уменьшении объема в ходе плазмолиза протопласт приобретает неправильную форму. Протопласт остается связанным с оболочкой многочисленными нитями Гехта . Такой плазмолиз носит название судорожного (рис. 10, Д).

При длительном нахождении клеток в растворе нитрата калия (15 мин. и более) цитоплазма набухает в удлиненных клетках, там, где протопласт не касается клеточных стенок, образуются так называемые колпачки цитоплазмы. Такой плазмолиз носит название колпачкового (рис. 10, Е).

Рис. 10. Плазмолиз растительной клетки:

А - клетка в состоянии тургора; Б - уголковый; В - вогнутый; Г - выпуклый; Д - судорожный; Е - колпачковый.

1 - оболочка, 2 - вакуоль, 3 - цитоплазма, 4 - ядро, 5 - нити Гехта.

Если плазмолизированную клетку поместить в гипотонический раствор , концентрация которого меньше концентрации клеточного сока, вода из окружающего раствора будет диффундировать внутрь вакуоли. В результате увеличения объема вакуоли повысится давление клеточного сока на цитоплазму, которая начинает приближаться к стенкам клетки, пока не примет первоначальное положение - произойдет деплазмолиз .

5. Транспирация. Её виды и значение

В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения -- переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и его называют транспирацией.

Количество воды, испаряемой растением, во много раз превосходит объем содержащейся в нем воды. Экономный расход воды составляет одну из важнейших проблем сельскохозяйственной практики. К. А. Тимирязев назвал транспирацию, в том объеме, в каком она идет, необходимым физиологическим злом. Действительно, в обычно протекающих размерах транспирация не является необходимой. Так, если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то, естественно, в первом случае транспирация будет идти со значительно меньшей интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или даже лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше. Вместе с тем транспирация в определенном объеме полезна растительному организму.

Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 °С быть ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза около 30--33 °С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.

Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое. С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом, чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс. Как уже говорилось, механизм поступления питательных веществ и воды в клетку различен. Однако некоторое количество питательных веществ может поступать пассивно, и этот процесс может ускоряться с увеличением транспирации.

Различают два типа транспирации: устьичную -- испарение воды через устьица и кутикулярную -- испарение воды через всю поверхность листовой пластинки. Впервые разграничение на кутикулярную и устьичную транспирацию было введено в 1877 г. В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так, если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны (например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно уменьшенном размере. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу.

6. Кутикулярная транспирация

Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации.

Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом.

Однако в некоторых случаях у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды. Трещины в кутикуле могут появляться и после временного завядания листьев, благодаря чему транспирация усиливается. Имеются данные, что кутикулярная транспирация меньше зависит от условий внешней среды по сравнению с устьичной.

7. Устьичная транспирация

Основная часть воды испаряется через устьица. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 ммІ. Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.

Транспирация слагается из двух процессов:

1. передвижения воды в листе из сосудов ксилемы по симпласту и, преимущественно, по клеточным стенкам, так как в стенках транспорт воды встречает меньшее сопротивление

2. испарения воды из клеточных стенок в межклетники и подъустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьичные щели.

Чем меньше относительная влажность атмосферного воздуха, тем ниже его водный потенциал. Если водный потенциал воздуха меньше водного потенциала подъустьичных полостей, то молекулы воды испаряются наружу.

Основным фактором, влияющим на открывание и закрывание устьиц, является содержание воды в листе, в том числе и в замыкающих клетках устьиц. Клеточные стенки замыкающих клеток имеют неодинаковую толщину. Внутренняя часть стенки, примыкающая к устьичной щели, более толстая, а внешняя -- более тонкая. По мере того как замыкающая клетка осмотически поглощает воду, более тонкая и эластичная часть ее клеточной стенки растягивается и оттягивает внутреннюю часть стенки. Замыкающие клетки принимают полукруглую форму и устьица раскрываются. При недостатке воды замыкающие клетки выпрямляются и устьичная щель закрывается. Кроме того, по мере увеличения водного дефицита в тканях растения повышается концентрация ингибитора роста абсцизовой кислоты. Она подавляет деятельность Н+ - насосов в плазмалемме замыкающих клеток, вследствие чего снижается их тургор и устьица закрываются. Абсцизовая кислота также ингибирует синтез фермента б-амилазы, что приводит к снижению гидролиза крахмала. По сравнению с низкомолекулярными углеводами крахмал не является осмотически активным веществом, поэтому сосущая сила замыкающих клеток уменьшается, и устьица закрываются.

В отличие от других клеток эпидермиса замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. Синтез углеводов в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц.

Состояние устьиц зависит от углекислого газа. Если концентрация СО2 в подъустьичной полости падает ниже 0,03%, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Повышение концентрации СО2 в воздухе вызывает закрытие устьиц. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в результате отсутствия фотосинтеза и продолжающегося дыхания уровень углекислого газа в тканях повышается. Такое влияние углекислого газа объясняет, почему ночью устьица закрыты и открываются с восходом солнца. Сдвиг рН в щелочную сторону вследствие уменьшения концентрации СО2 увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как при кислом рН при повышении содержания СО2 в межклетниках повышается активность ферментов, катализирующих синтез крахмала.

На свету замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия, чем в темноте. При открывании устьиц содержание калия в замыкающих клетках увеличивается в 4 раза при одновременном снижении его содержания в сопутствующих клетках. Установлено повышение содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания. АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Усиленное поступление ионов калия повышает сосущую силу замыкающих клеток. В темноте ионы калия выделяются из замыкающих клеток и устьица закрываются.

Периодичность суточного хода транспирации наблюдается у многих растений, но у разных видов растений устьица функционируют неодинаково. У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и других гидростабильных видов с совершенной регуляцией устьичной транспирации испарение воды начинается на рассвете, достигает максимума в утренние часы. В полдень транспирация снижается и вновь увеличивается в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях. У видов растений, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, то есть у гидролабильных видов, наблюдается одновершинный суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна или полностью прекращается.

По способности регулировать свой водный обмен, растения делят на пойкилогидрические и гомойогидрические. Пойкилогидрическими (от греч. poikilos -- различный, разнообразный и hydor -- вода) называются растения, которые не могут сами регулировать свой водообмен. К этой группе относятся почвенные водоросли, лишайники, мхи, папоротники и некоторые покрытосеменные. Гомойогидрическими (от греч. homoios -- сходный, одинаковый и hydor -- вода) называются растения, которые регулируют свой водообмен. Гомойгидрическими являются покрытосеменные растения.

Различают два типа регуляции транспирации: устьичный и вне-устьичный. Устьичная регуляция осуществляется с помощью открывания и закрывания устьиц. Закрывание устьиц наполовину мало влияет на интенсивность транспирации, что вытекает из закона Стефана. Полное их закрывание сокращает транспирацию примерно на 90 %.

8. Работа Тимирязева по фотосинтезу

К.А. Тимирязев известен как пламенный борец за торжество материалистического мировоззрения, как блестящий экспериментатор и смелый ученый-демократ.

Климент Аркадьевич Тимирязев родился 22 мая 1843 г. в Петербурге в дворянской, но демократически настроенной семье. В 1860 г. Тимирязев поступил на естественное отделение физико-математического факультета Петербургского университета.

Много времени и труда посвятил Тимирязев разработке важнейшего вопроса биологии: какова роль солнечного луча в создании зеленым растением органического вещества. В результате длительного изучения спектра поглощения у зеленого пигмента хлорофилла ученый установил, что наиболее интенсивно поглощаются красные и несколько слабее сине-фиолетовые лучи. Кроме того, он выяснил, что хлорофилл не только поглощает свет, но и химически участвует в самом процессе фотосинтеза. Современная наука окончательно подтвердила эти выводы ученого.

Однако главная научная заслуга Тимирязева заключается в доказательстве того, что величайший закон природы -- закон сохранения энергии -- распространяется и на процесс фотосинтеза, а следовательно, и на живую природу. Большинство исследователей тех лет, в особенности немецкие ботаники Ю. Сакс и В. Пфеффер, отрицали эту связь. К.А. Тимирязев показал, что его противники допустили ряд экспериментальных ошибок. Разработав методику необычайно точного исследования, Тимирязев установил, что только поглощаемые растением лучи производят работу, т.е. осуществляют фотосинтез. Зеленые лучи, например, не поглощаются хлорофиллом, и в этой части спектра фотосинтез не происходит. Кроме того, он отметил, что существует прямая пропорциональность между количеством поглощенных световых лучей и произведенной работой. Иными словами, чем больше световой энергии поглощено хлорофиллом, тем интенсивнее идет фотосинтез. Хлорофилл больше всего поглощает красные лучи, поэтому в красных лучах фотосинтез идет интенсивнее, чем в синих или фиолетовых, которые поглощаются слабее. Наконец, Тимирязев доказал, что на фотосинтез затрачивается не вся поглощенная энергия, а лишь некоторый ее процент (1-3%). Только после классических опытов К.А. Тимирязева наши знания о фотосинтезе получили прочный фундамент.

Также огромное влияние на развитие русской агрономической науки оказала доступно и интересно написанная Тимирязевым книга «Земледелие и физиология растений». Этот научный труд не утерял значения и в наше время.

9. Сравнительная характеристика -С3 и -С4 растений

С3-путь фотосинтеза

Восстановительный пентозофосфатный цикл фиксации CO 2 (С 3 -путь, или цикл Кальвина), открытый американскими учеными Э. Бенсоном и М. Калвином в 1950-е годы, универсален и обнаруживается практически у всех автотрофных организмов. В этом цикле (рис.5) фиксация СО 2 осуществляется на пятиуглеродное соединение рибулезобисфосфат (РуБФ) при участии фермента рибулезобисфосфаткарбоксилазы (РуБФ-карбоксилазы). Первым стабильным продуктом являются две молекулы трехуглеродного соединения 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК), восстанавливаемая затем с использованием АТФ и НАДФН до трехуглеводных сахаров, из которых образуется конечный продукт фотосинтеза -- шестиуглеродная глюкоза. Субстратом ключевого фермента фотосинтетической фиксации СО 2 -- РуБФ-карбоксилазы -- наряду с СО 2 может быть и О 2 . При взаимодействии РуБФ с кислородом реализуется гликолатный, или С 2 -путь, известный как фотодыхание. Большинство наземных растений осуществляют фотосинтез по С 3 -пути. Типичные представители этой группы -- горох, фасоль, конские бобы, шпинат, салат, капуста, пшеница, овес, рожь, ячмень, свекла, подсолнечник, тыква, томаты и другие одно- и двудольные растения.

С4-путь фотосинтеза

У некоторых видов растений (в основном тропических и очень небольшого числа видов из умеренных широт) первыми стабильными соединениями при фиксации СО 2 являются четырехуглеродные органические кислоты -- яблочная и аспарагиновая. Такие растения отличаются видимым отсутствием фотодыхания (или очень низким уровнем), высокой скоростью фиксации СО 2 в расчете на единицу поверхности листа, более высокой общей фотосинтетической продуктивностью, быстрой скоростью роста. Функционально и анатомически в ткани их листьев выделяют 2 типа фотосинтезирующих клеток -- клетки паренхимной обкладки, окружающие проводящие пучки, и клетки мезофилла.

Для всех растений этой группы характерна катализируемая ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕП-карбоксилазой) фиксация СО 2 на трехуглеродное соединение фосфоенолпируват (ФЕП) с образованием щавелевоуксусной кислоты, которая далее превращается в яблочную (малат) или аспарагиновую кислоту. Эти реакции протекают в цитоплазме клеток мезофилла листа. С 4 -кислоты затем поступают в клетки обкладки проводящих пучков, где подвергаются декарбоксилированию, а высвободившаяся СО 2 фиксируется через цикл Кальвина. Следовательно, у С 4 -растений фотосинтетический метаболизм углерода пространственно разделен и осуществляется в клетках различного типа, т. е. по «кооперативному механизму», подробно описанному австралийскими исследователями М. Хетчем и К Слэком и советским биохимиком Ю. С. Карпиловым в конце 1960-1970 годов.

В соответствии с первичным механизмом декарбоксилирования С 4 -кислот все С 4 -растения подразделяются на три группы. НАДФ-малатдегидрогеназные растения осуществляют декарбоксилирование малата с помощью фермента НАДФ-малатдегидрогеназы в хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков. Типичные представители этой группы -- кукуруза, сахарный тростник, сорго, росичка кроваво-красная и другие злаки. НАД-малатдегидрогеназные растения осуществляют декарбоксилирование малата с помощью митохондриальной НАД-малатдегидрогеназы. Первичным продуктом фиксации углекислоты у них является аспартат. К типичным представителям этой группы принадлежат различные виды амаранта, портулак огородный, просо обыкновенное, бизонья трава, растущая в прериях Северной Америки и др. Фосфоенолпируват-карбоксикиназные растения осуществляют декарбоксилирование аспартата в цитоплазме клеток обкладки проводящих пучков с образованием ФЕП. Типичные представители -- некоторые виды проса, хлориса, бутелуа.

У суккулентных растений, произрастающих в условиях водного дефицита, фиксация СО 2 осуществляется с помощью так называемого САМ-пути (метаболизм кислот по типу растений семейства толстянковых). Первичный продукт фиксации углекислоты (яблочная кислота) образуется у них в темновой период и накапливается в вакуолях клеток листа. В дневное время при закрытых устьицах (которые закрываются для сохранения воды в тканях листа) осуществляется декарбоксилирование этой кислоты, а освобождающаяся СО 2 поступает в цикл Кальвина.

Возникновение С4- и САМ-путей фотоассимиляции СО 2 связано с давлением на высшие наземные растения засушливого климата. С 4 -растения хорошо адаптированы к высокой интенсивности света, повышенным температурам и засухе. Оптимальная температура для осуществления фотосинтеза у них выше, чем у С 3 -растений. С 4 -растения наиболее многочисленны в зонах с высокими температурами. Они более экономно используют воду по сравнению с С 3 -растениями. В настоящее время известно, что все растения с С 4 -фотосинтезом -- цветковые (из 19 семейств:16 -- двудольных и 3 --однодольных). Не обнаружено ни одного семейства, которое бы состояло только из С 4 -растений.

10. Структура АТФ, ее синтез. Роль АТФ в обмене веществ

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) состоит из органического основания аденина (I), углевода рибозы (II) и трех остатков фосфорной кислоты (III). Соединение аденина и рибозы называется аденозином. Пирофосфатные группы имеют макроэргические связи, обозначенные значком ~. Разложение одной молекулы АТФ с участием воды сопровождается отщеплением одной молекулы фосфорной кислоты и выделением свободной энергии, которая равна 33--42 кДж/моль. Все реакции с участием АТФ регулируются ферментными системами.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ)

Синтез АТФ происходит в мембранах митохондрий в процессе дыхания, поэтому все ферменты и кофакторы дыхательной цепи, все ферменты окислительного фосфорилирования локализованы в данных органеллах.

Синтез АТФ происходит таким образом, что два иона Н + отщепляются от АДФ и фосфата (Р) с правой стороны мембраны, компенсируя потерю двух Н + при восстановлении вещества В. Один из кислородных атомов фосфата переносится на другую сторону мембраны и, присоединив два иона Н + из левого отсека, образует Н 2 О. Остаток фосфорила присоединяется к АДФ, образуя АТФ.

Схема окисления и синтеза АТФ в митохондриальных мембранах.

В клетках организмов изучено много биосинтетических реакций, использующих энергию, заключенную в АТФ, в ходе которых происходят процессы карбоксилирования и декарбоксилирования, синтеза амидных связей, образования макроэргических соединений, способных переносить энергию от АТФ к анаболическим реакциям синтеза веществ. Эти реакции играют важную роль в процессах обмена веществ растительных организмов.

С участием АТФ и других макроэргических нуклеозидполифосфатов (ГТФ, ЦТФ, УГФ) может происходить активирование молекул моносахаридов, аминокислот, азотистых оснований, ацилглицеринов путем синтеза активных промежуточных соединений, являющихся производными нуклеотидов. Так, например, в процессе синтеза крахмала с участием фермента АДФ-глюкозо-пирофосфорилазы образуется активированная форма глюкозы -- аденозиндифосфатглюкоза, которая легко становится донором глюкозных остатков при формировании структуры молекул этого полисахарида.

Список литературы

1. Лебедев С.И. Физиология растений. -- М.: Колос, 1982.--463 с, ил.

2. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений /Н. Н. Третьяков, Е. И. Кошкин, Н. М. Макрушин и др.; под ред. Н. Н. Третьякова. -- М.: Колос, 2000 -- 640 с: ил.

3. Кириллов Ю. И., Кокин Г. А. Физиология растений: Учебное пособие. Курган, издательство «Зауралье», 1998, 304 с. ил.

4. Н.А. Лемеза, Л.В. Камлюк, Н.Д. Лисов «Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы».

5.Большая Советская энциклопедия.

6.А.А. Фёдоров «Жизнь растений в 6тт. Т. 2 Грибы».

7.«Физиология растений» / под ред. проф. Ермакова И.П. -- М.: Академия, 2007.

8.Холл Д., Рао К. «Фотосинтез»: Пер. с англ. -- М.: Мир, 1983.

Подобные документы

Нуклеиновые кислоты, их структура, функциональные группы. Осмотическое давление различных клеток и тканей растения. Роль пигментов в жизни растений. Биосинтез углеводов, ферменты углеводного обмена. Роль аденозинтрифосфорной кислоты в обмене веществ.

контрольная работа , добавлен 12.07.2010


Общая характеристика водного обмена растительного организма. Структура и свойства воды, ее функции в метаболизме растений. Значение транспирации и влияние внешних условий на степень открытости устьиц. Физические основы устойчивости растений к засухе.

курсовая работа , добавлен 12.09.2011


Рассмотрение и анализ основных групп факторов, способных вызвать стресс у растений. Ознакомление с фазами триады Селье в развитии стресса у растений. Исследование и характеристика физиологии стрессоустойчивости растений с помощью защитных систем.

контрольная работа , добавлен 17.04.2019


История развития исследований в области физиологии растений. Принципы происхождения и развития хлоропласта из пропластиды в клетке растений. Основные функции, строение, фотосинтез и генетический аппарат хлоропластов. Характеристика продукции фотосинтеза.

реферат , добавлен 11.12.2008


Закономерности жизнедеятельности растительных организмов. Рациональное размещение растений в почвенно-климатических условиях. Механизмы онкопрофилактического действия фитостеринов. Физические и химические компоненты физиологии растений, фотосинтез.

реферат , добавлен 15.12.2009


Эволюция ботаники ХІХ века: развитие морфологии, физиологии, эмбриологии, систематики растений. Теории распространения растений по земному шару. Становление таких наук как - геоботаника, фитоценология, палеоботаника. Перспективы развития биологии в ХХІ в.

контрольная работа , добавлен 10.01.2011


Земные и космические факторы жизни растений. Солнечная радиация как основной источник света для растений. Фотосинтетически и физиологически активная радиация и ее значение. Влияние интенсивности освещения. Значение тепла и воздуха в жизни растений.

презентация , добавлен 01.02.2014


Особенности устройства, главные функции и элементы транспортной системы растений. Назначение стебля в растительном организме. Сущность и причины процесса транспирации. Транспирация и теория сцепления. Гипотеза Диксона и Джоли, ее доказательство.

контрольная работа , добавлен 12.01.2011


Общая характеристика растений как фотоавтотрофных организмов. Дифференциация тела растений, простые и сложные ткани. Первичные и вторичные меристемы. Ситовидные клетки и трубки как важнейшие части флоэмы. Виды паренхимы основных выделительных тканей.

презентация , добавлен 28.01.2013


Биология как наука, предмет и методы ее изучения, история и этапы становления и развития. Основные направления изучения живой природы в XVIII в., яркие представители биологической науки и вклад в ее развитие, достижения в области физиологии растений.

Возникла в глубокой древности из потребностей медицины, так как для предупреждения болезней и лечения людей необходимо было знать строение организма и функции органов. Поэтому анатомию и физиологию изучали врачи древней Греции и Рима. Физиологические познания древних ученых основывались главным образом на догадках, вивисекции производились очень редко и поэтому многие заключения о функциях тела были неточными или ошибочными.

Немногочисленные физиологические факты, полученные учеными древнего мира, намеренно замалчивались до XIV-XV вв. во времена феодализма, а идеалистические умозрительные предположения древних о существовании души, не зависимой от тела, были канонизированы во всех религиозных верованиях и утверждались как непреложные истины. В средние века религиозные догмы насаждались насильственно, а научные знания жестоко искоренялись. Католическая церковь запрещала вскрывать трупы, без чего невозможны точные знания строения организма. В средние века религия привела к застою экспериментальную науку и нанесла огромный вред ее развитию.

Возрождение анатомии и физиологии началось с крушением феодального общества. А. Везалий (1514-1564) был не только основателем современной анатомии человека, но и проводил вивисекции на собаках, позволившие установить важные факты. М. Сервет (1509 или 1511-1553) подробно изучил малый круг кровообращения, изменение крови в легких и предположил существование в них капилляров. За свои смелые научные воззрения, направленные против религии, М. Сервет был сожжен церковниками.

Анатом Фабриций (1537-1619) обнаружил клапаны в венах.

Английский врач Уильям Гарвей (1578-1657) открыл большой круг кровообращения в своих опытах на животных и путем наблюдений на людях. Он строил свои выводы на результатах вивисекции животных, поэтому его научный труд является физиологическим и считается началом современной экспериментальной физиологии.

В первой половине XVII в. естествоиспытатель и философ Рене Декарт (1596-1650), проводя вивисекции на животных и наблюдения на людях, изучал роль сердца и пищеварение. Главное его открытие в физиологии - схема безусловного рефлекса на основе изучения акта мигания при прикосновении к роговице.

Идея Декарта о рефлексе получила дальнейшее развитие и трудах чешского ученого И. Прохаски (1749-1820).

Важный вклад в физиологию внес итальянский физиолог и физик Л. Гальвани (1737-1798) - один из основателей теории . Он открыл возникновение электрического тока и нервах и мышцах лягушки при одновременном соприкосновении их с двумя разнородными (железом и медью), что вызывало сокращение мышц, а затем доказал существование электричества в нервах. Итальянский физик и физиолог А. Вольта (1745-1827) разъяснил, что при одновременном соприкосновении нервов и мышц с двумя разнородными металлами действует внешний электрический ток, а не собственное электричество. Он показал, что электрический ток возбуждает органы чувств, нервы и мышцы. Таким образом, Гальвани и Вольта стали основателями электрофизиологии, получившей дальнейшее развитие в трудах немецкого физиолога Дюбуа-Реймона (1818-1896) и др.

Большое значение для физиологии имели биохимические исследования пищеварительных ферментов и роли ферментов в синтезе белков, проведенные А. Я. Данилевским (1838-1923).

Прогресс физиологии в XIX в. был основан на успехах физики и химии, приложенных к исследованию функций организма и его химического состава и сочетавшихся с вивисекцией. Это направление получило большое развитие.

Ч. Белл (1774-1842) и Ф. Мажанди (1783-1855) доказали, что центростремительные (чувствительные) и центробежные нервные волокна существуют раздельно. Ч. Белл обнаружил чувствительность мышц и утверждал о существовании нервного, рефлекторного кольца между мозгом и скелетной мышцей.

Ф. Мажанди доказал влияние нервной системы на регуляцию обмена веществ в органах и тканях - трофическую функцию нервной системы. Ученик Мажанди Клод Бернар (1813-1878) сделал много важных физиологических открытий: им показано пищеварительное значение слюны и поджелудочного сока, обнаружены синтез углеводов в печени и роль ее в поддержании уровня сахара в , роль нервной системы в углеводном обмене и в регуляции просвета кровеносных сосудов, открыты функции многих нервов, изучены давление крови, газы крови, электрические токи нервов и мышц и многие другие вопросы.

К. Бернар считал, что большинство важнейших функций организма регулируется нервной системой.

Значительный вклад в физиологию внесли в прошлом веке также И. Мюллер (1801-1858) и его школа. Ему принадлежат многочисленные исследования по анатомии, сравнительной анатомии, гистологии, эмбриологии, по физиологии органов чувств, голосового аппарата и рефлексам. Его ученик Г. Гельмгольц (1821-1894) сделал важные открытия в области физики, физиологии зрения и слуха, нервной и мышечной систем.

Для развития современной физиологии большое значение имеют исследования о природе нервного процесса (А. Ходжкин, А. Хаксли и др.), о закономерностях функционирования нервной системы (Ч. Шеррингтон, Р. Магнус, Д. Экклс и др.) и органов чувств (Р. Гранит), об активных веществах, участвующих в передаче нервного процесса (Г. Дейл, Д. Нахмансон, М. Бакк и др.), о функциях мозгового ствола (Г. Мэгун, Г. Моруцци и др.), головного мозга (Ю. Конорский), сердечнососудистой системы (В. Старлинг, К. Уиггерс, К. Гейманс и др.), о пищеварении (И. М. Бэйлисс, А. Айви и др.), деятельности ночек (А. Кешни, A. Ричардс и др.).

Русская физиологическая школа

В России физиология зародилась в XVIII в. Физиологические эксперименты производили B. Ф. Зуев (1754-1794), А. М. Филомафитский (1807-1849) и др. Первый отечественный учебник физиологии написал Д. М. Велланский (1773-1847). Вначале изучались физиология дыхания, крови и кровообращения, движения, а затем основным направлением стало исследование функций разных отделов нервной системы (Д. Н. Орловский, 1821 - 1856; А. А. Соколовский, 1822-1891 и др.).

Основателем отечественной школы физиологии был И. М. Сеченов (1829-1905). В 1862 г. он открыл торможение в нервных центрах, а в 1868 г. - суммацию возбуждения в них. Он один из первых проводил электрофизиологические исследования нервной системы. В труде И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» излагается основная идея рефлекторной теории.

Рефлекторная теория И. М. Сеченова получила развитие в трудах И. П. Павлова (1849-1936), а также его непосредственных учеников - Н. Е. Введенского (1852-1922), А. Ф. Самойлова (1867-1930) и др.

Выдающиеся открытия в физиологии нервной системы сделали учителя И. П. Павлова, И. Ф. Цион (1842-1912) и Ф. В. Овсянников (1827-1906).

И. Ф. Цион совместно с К. Людвигом открыл центростремительный нерв, вызывающий замедление работы сердца и расширение кровеносных сосудов. Он обнаружил нервы, ускоряющие работу сердца; сосудосуживающее действие чревного нерва; окончательно доказал, что симпатические нервные волокна выходят из спинного мозга по передним корешкам, и впервые указал на взаимосвязь возбуждения и торможения в нервной системе. Он сформулировал гипотезу о торможении как интерференции двух сталкивающихся волн возбуждения.

Ф. В. Овсянников исследовал регуляцию кровообращения центральной нервной системой.

Первые работы И. П. Павлова также были посвящены регуляции нервной системой работы сердца и кровообращения и изучению трофической функции нервной системы, а затем И. П. Павлов и его ученики впервые детально изучили роль нервной системы в работе пищеварительных желез. Развивая идею И. М. Сеченова о рефлексах головного мозга, И. П. Павлов открыл условные рефлексы. Школа И. П. Павлова вскрыла основные физиологические закономерности работы головного мозга как органа, обеспечивающего соответствие функций организма изменяющимся условиям его существования.

И. П. Павлов исходил из ведущей роли нервной системы во взаимодействии целостного животного организма с внешней средой и в регуляции деятельности всех сто органов. Он экспериментально развил принцип нервизма, состоящий в исследовании влияния нервной системы на все функции организма. Школа И. П. Павлова занимает ведущее место в отечественной физиологии.

Н. Е. Введенский создал теорию единства возбуждения и торможения, их взаимных переходов, провел важные электрофизиологические работы по изучению функций нервов и мышц. Его ученик А. А. Ухтомский (1875-1942) обосновал принцип работы нервных центров - теорию доминанты, которая является дальнейшим развитием концепций И. П. Павлова и Н. Е. Введенского о взаимоотношениях нервных центров, а также создал представление об усвоении нервной системой ритма раздражений. А. Ф. Самойлов (1867-1930) сделал большой вклад в электрофизиологию и успешно развивал теорию о химических передатчиках нервного процесса.

В исследовании функций животных организмов И. М. Сеченов и И. П. Павлов и их ученики руководствовались идеями Ч. Дарвина. Для отечественной физиологии характерно исследование функции в эволюции, в их фило- и онтогенетическом развитии. Ученик И. П. Павлова Л. А. Орбели (1882-1958) создал современную отечественную эволюционную физиологию, глубоко изучил роль вегетативной нервной системы в деятельности головного мозга, органов чувств и скелетной мускулатуры.

В. М. Бехтерев (1857-1927) развил теорию условных рефлексов в патологии нервной системы людей и в психиатрии и глубоко изучил строение и функции нервной системы. Пользуясь методом условных (сочетательных) рефлексов на людях и животных и операциями на животных, он исследовал влияние внутренних органов на деятельность головного мозга и регуляцию работы внутренних органов головным мозгом.

В изучении влияния головного мозга на внутренние органы первые важные исследования принадлежат В. Я. Данилевскому (1852-1939). Он же один из первых изучил электрические явления в головном мозге.

Изложенные выше краткие сведения о назначении отдельных органов и систем, как и более подробные данные об их работе, которые составляют содержание дальнейших бесед, были добыты физиологией в ходе трудных многовековых исследований. Золотыми буквами вписаны в историю нашей науки имена многих ученых. Однако два из них дали начало двум эпохам в развитии физиологии и могут быть названы корифеями из корифеев.

Начало развитию подлинно научной физиологии положил знаменитый ученый эпохи Возрождения Уильям Гарвей. Он ввел в физиологию и стал широко пропагандировать как главный метод научного познания опыты, т. е. исследования на живом организме. До этого главным источником знаний об организме были для ученых средневековья книги древних авторитетов, базировавшихся на внешнем наблюдении за организмом, и - в отдельных случаях - , которое могло дать сведения об устройстве нашего тела, но отнюдь не о деятельности его. Опыт, эксперимент - началась эпоха бурного развития анализа физиологических процессов. После выхода в свет в 1628 году книги Гарвея наука в течение двух с половиной последующих столетий накопила массу сведений о работе отдельных органов. Однако применявшиеся по почину Гарвея так называемые острые опыты, или вивисекции (от лат. vivus - живой и sectio - рассекание), представляли достаточно грубое вторжение исследователя в организм. К концу опыта животное погибало. Для первоначального накопления данных о функциях органов и систем это было необходимо. Однако сведений о нормальной работе целостного организма подобное аналитическое направление дать не могло.

Новую эру в физиологии открыл в конце XIX века . Его исследования знаменовали начало эпохи синтеза физиологических процессов. Павлов ввел в нашу науку метод так называемых хронических опытов, т. е. экспериментов, при которых животное путем специальной предварительной операции подготовляется к исследованию и затем может изучаться долгие годы без всякого нарушения его жизнедеятельности, в нормальных условиях существования. Если предшествующая эпоха позволила собрать массу отдельных «кирпичиков» для построения физиологии, то Павлов объединил их в стройное здание нашей науки. Он успешно стал строить и «крышу» его, открыв важнейшие законы работы высшего отдела головного мозга, а с ними дав чрезвычайно много для расшифровки физиологических основ психической деятельности. Сеченовские идеи положили начало возведению «крыши», павловские исследования блестяще развили их.

Громадный вклад в развитие физиологии внесли и другие русские ученые. Это является общепризнанным. Один из крупнейших зарубежных физиологов XX века англичанин Дж. Баркрофт специально отметил в предисловии к своему главному труду: «Велик долг мировой физиологии перед русской наукой».

Последняя четверть века характеризуется вновь расцветом аналитического направления. Выдающиеся успехи техники дали в руки физиологов тончайшие методы изучения жизненных процессов на клеточном и молекулярном уровнях - методы, о которых полвека назад не приходилось и мечтать. Накапливаются массы разнообразных данных по физиологии микроструктур. Сегодня эти данные представляют собой как бы один берег физиологического потока. На другом его берегу - материалы синтетической физиологии, изучающей организм как целое или работу отдельных органов и систем в целостном организме. Между этими двумя уровнями современной физиологии - молекулярно-клеточным и организменным - пока существует разрыв, мосты еще не наведены. Конечно, настанет время, когда накопятся материалы для возведения таких мостов. Явится новый великий ученый, достойный встать в ряд с Гарвеем и Павловым, который соединит оба берега.

Настоящая книга посвящена прежде всего организму как ансамблю функций, как целому. Отсюда ясно, на каком берегу мы будем в основном находиться. Работа над этой книгой была начата в преддверии 1986 года - ровно через полвека после кончины И. П. Павлова, которого перестало биться в 1936 году. Поэтому, отдавая дань памяти великому ученому, мы уделим его открытиям особое внимание.

Описание презентации по отдельным слайдам:

1 слайд

Описание слайда:

2 слайд

Описание слайда:

Развитие и формирование представлений об анатомии и физиологии начинаются с глубокой древности. Среди первых известных истории ученых-анатомов следует назвать Алкемона из Кратоны, который жил в V в. до н. э. Он первый начал анатомировать (вскрывать) трупы животных, чтобы изучить строение их тела, и высказал предположение о том, что органы чувств имеют связь непосредственно с головным мозгом, и восприятие чувств зависит от мозга.

3 слайд

Описание слайда:

Гиппократ (ок. 460 - ок. 370 до н. э.) - один из выдающихся ученых медицины Древней Греции. Изучению анатомии, эмбриологии и физиологии он придавал первостепенное значение, считая их основой всей медицины. Он собрал и систематизировал наблюдения о строении тела человека, описал кости крыши черепа и соединения костей при помощи швов, строение позвонков, ребер, внутренние органы, орган зрения, мышцы, крупные сосуды.

4 слайд

Описание слайда:

Выдающимися учеными-естествоиспытателями своего времени были Платон (427-347 до н. э.) и Аристотель (384-322 до н. э.). Изучая анатомию и эмбриологию, Платон выявил, что головной мозг позвоночных животных развивается в передних отделах спинного мозга. Аристотель, вскрывая трупы животных, описал их внутренние органы, сухожилия, нервы, кости и хрящи. По его мнению, главным органом в организме является сердце. Он назвал самый крупный кровеносный сосуд аортой.

5 слайд

Описание слайда:

Самым выдающимся ученым в разных областях медицины после Гиппократа стал римский анатом и физиолог Клавдий Гален (ок. 130 - ок. 201). Он впервые начал читать курс анатомии человека, сопровождая вскрытием трупов животных, главным образом обезьян. Вскрытие человеческих трупов в то время было запрещено, в результате чего Гален, факты без должных оговорок, переносил на человека строение тела животного. Обладая энциклопедическими знаниями, он описал 7 пар (из 12) черепных нервов, соединительную ткань, нервы мышц, кровеносные сосуды печени, почек и других внутренних органов, надкостницу, связки.

6 слайд

Описание слайда:

Особенно большой вклад в развитие анатомии внес итальянский ученый и художник эпохи Возрождения Леонардо да Винчи (1452-1519) Он анатомировал 30 трупов, сделал множество рисунков костей, мышц, внутренних органов, снабдив их письменными пояснениями. Леонардо да Винчи положил начало пластической анатомии.

7 слайд

Описание слайда:

Основателем научной анатомии считается профессор Падуанского университета Андреас Везалий (1514-1564), который на основе собственных наблюдений, сделанных при вскрытии трупов, написал классический труд в 7 книгах "О строении человеческого тела" (Базель, 1543). В них он систематизировал скелет, связки, мышцы, сосуды, нервы, внутренние органы, мозг и органы чувств. Исследования Везалия и выход в свет его книг способствовали развитию анатомии. В дальнейшем его ученики и последователи в XVI-XVII вв. сделали много открытий, детально описали многие органы человека. С именами этих ученых в анатомии связаны названия некоторых органов тела человека: Г. Фаллопий (1523-1562) - фаллопиевы трубы; Б. Евстахий (1510-1574) - евстахиева труба; М. Мальпиги (1628- 1694) - мальпигиевы тельца в селезенке и почках.

8 слайд

Описание слайда:

После многочисленных исследований английский ученый Уильям Гарвей (1578-1657) издал книгу "Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных" (1628), где привел доказательство движения крови по сосудам большого круга кровообращения, а также отметил наличие мелких сосудов (капилляров) между артериями и венами. Эти сосуды были открыты позже, в 1661 г., основателем микроскопической анатомии М. Мальпиги.

Реферат

по дисциплине «Анатомия»

Основные современные пути развития анатомии.

Киевская анатомическая школа.

Значение научных достижений для развития анатомии человека»

Выполнила:

студентка 1 курса

группы 11 ф/л

Лапикова Марина

г. Ялта, 2012

Ученые, внесшие вклад в изучение анатомии, физиологии и медицины ……………………………………………………….2

Основные современные пути развития анатомии……………..7

Киевская анатомическая школа…………………………………11

Связь анатомии и физиологии с другими науками, изучающими человека……………………………………………………………13

Значение для человека знаний о строении и функциях его организма…………………………………………………………..14

Список использованной литературы……………………………..16

Ученые, внесшие вклад в изучение анатомии, физиологии и медицины

· Гиппократ (около 460 до н.э., остров Кос - 377 до н.э.)

Древнегреческий врач, естествоиспытатель, философ, реформатор античной медицины.

В трудах Гиппократа, ставших основой дальнейшего развития клинической медицины, отражены представление о целостности организма; индивидуальный подход к больному и его лечению; понятие об анамнезе; учения об этиологии, прогнозе, темпераментах.

· Аристотель (384 до н. э., Стагир - 322 до н. э.)

- древнегреческий философ. Ввел название «аорта». Аристотель отметил общие черты сходства человека и животного, заложил основы описательной и сравнительной анатомии.

· Клавдий Гален (129 или 131- около 200)

- античный медик. Описал около 300 мышц человека. Доказал, что не сердце, а головной и спинной мозг являются «средоточием движения, чувствительности и душевной деятельности». Сделал вывод, что «без нерва нет ни одной части тела, ни одного движения, называемого произвольным, ни единого чувства». Перерезав спинной мозг поперёк, Гален показал исчезновение чувствительности всех частей тела, лежащих ниже места разреза. Доказал, что по артериям движется кровь, а не «пневма», как считалось ранее.

Создал около 400 трудов по философии, медицине и фармакологии, из которых до нас дошло около сотни. Собрал и классифицировал сведения по медицине, фармации, анатомии, физиологии и фармакологии, накопленные античной наукой.

Описал четверохолмие среднего мозга, семь пар черепномозговых нервов, блуждающий нерв; проводя опыты по перерезке спинного мозга свиней продемонстрировал функциональное различие между передними (двигательными) и задними (чувствительными) корешками спинного мозга.

· Парацельс (1499 – 1541 гг)

Знаменитый врач. Средневековой медицине, в основе которой лежали теории Аристотеля, Галена и Авиценны, он противопоставил «спагирическую» медицину, созданную на базе учения Гиппократа. Он учил, что живые организмы состоят из тех же ртути, серы, солей и ряда других веществ, которые образуют все прочие тела природы; когда человек здоров, эти вещества находятся в равновесии друг с другом; болезнь означает преобладание или, наоборот, недостаток одного из них. Одним из первых начал применять в лечении химические средства.

Парацельса считают предтечей современной фармакологии, ему принадлежит фраза: «Всё есть яд, и ничто не лишено ядовитости; одна лишь доза делает яд незаметным».

· Андреас Везалий (1514 – 1654 гг)

- итальянский естествоиспытатель. Убедившись в том, что многие анатомические тексты Галена, известного римского врача (ок. 130–200 н.э.), основаны на результатах вскрытий животных и, следовательно, не отражают специфики анатомии человека, Везалий решил предпринять экспериментальные исследования человеческого тела. Изучая труды Галена и его взгляды на строение человеческого тела, Везалий исправил свыше 200 ошибок канонизированного античного автора. Итогом стал трактат О строении человеческого тела (De humani corporis fabrica, 1543).

· Уильям Гарвей (1578 – 1657 гг)

- английский медик, основоположник физиологии и эмбриологии. Организовал публичную лекцию в Лондоне. В этой лекции он впервые изложил свое видение систем кровообращения в организме человека, а также других теплокровных животных, провел ряд опытов и экспериментов, которые позволили ему сделать ряд наблюдений. Он вычислил, что кровь движется по кругу, вернее, по двум кругам: малому – через легкие и большому – через все тело.

· Луиджи Гальвани (1787 – 1796 гг)

- итальянский врач, анатом, физиолог и физик, один из основателей электрофизиологии. Первым исследовал электрические явления при мышечном сокращении («животное электричество»).

· Луи Пастер (1822 – 1895 гг)

- французский микробиолог и химик. Пастер, показав микробиологическую сущность брожения и многих болезней человека, стал одним из основоположников микробиологии и иммунологии.

· Пирогов Николай Иванович (1810 – 1881 гг)

- русский хирург и анатом, естествоиспытатель и педагог. Основное значение всей деятельности Пирогова состоит в том, что своим самоотверженным и часто бескорыстным трудом он превратил хирургию в науку, вооружив врачей научно обоснованной методикой оперативного вмешательства.

· Сеченов Иван Михайлович (1829 -1905 гг)

Выдающийся русский физиолог, учёный-энциклопедист, патологоанатом, гистолог, токсиколог, психолог, культуролог, антрополог, естествоиспытатель, химик, физико-химик, физик, биохимик, эволюционист, приборостроитель, военный инженер, педагог, публицист, гуманист, просветитель, философ и мыслитель-рационалист, создатель физиологической школы

· Мечников Илья Ильич (1845 -1916 гг)

- российский и французский биолог (зоолог, эмбриолог, иммунолог, физиолог и патолог). Один из основоположников эволюционной эмбриологии, первооткрыватель фагоцитоза и внутриклеточного пищеварения, создатель сравнительной патологии воспаления, фагоцитарной теории иммунитета, основатель научной геронтологии. Лауреат Нобелевской премии в области физиологии и медицины (1908).

· Палов Иван Петрович (1849 – 1936 гг)

- один из авторитетнейших учёных России, физиолог, психолог, создатель науки о высшей нервной деятельности и представлений о процессах регуляции пищеварения; основатель крупнейшей российской физиологической школы; лауреат Нобелевской премии в области медицины и физиологии 1904 года «за работу по физиологии пищеварения».

· Боткин Сергей Петрович (1832 – 1889 гг)

Русский врач-терапевт и общественный деятель, создал учение об организме как о едином целом, подчиняющемся воле.

· Ухтомский Алексей Алексеевич (1875 – 1942 гг)

- российский и советский физиолог. Главным открытием Ухтомского принято считать разработанный им принцип доминанты - теорию, способную объяснить некоторые фундаментальные аспекты поведения и психических процессов человека. Принцип доминанты описан им в работе «Доминанта как рабочий принцип нервных центров» и в других научных трудах. Этот принцип явился развитием идей Н. Е. Введенского.

· Бурденко Николай Нилович (1876 – 1946 гг)

- русский и советский хирург, организатор здравоохранения, основоположник российской нейрохирургии. Николай Бурденко создал школу хирургов экспериментального направления, разработал методы лечения онкологии центральной и вегетативной нервной системы, патологии ликворообращения, мозгового кровообращения и др. Производил операции по лечению мозговых опухолей, которые до Бурденко насчитывались во всем мире единицами. Он впервые разработал более простые и оригинальные методы проведения этих операций, сделав их массовыми, разработал операции на твёрдой оболочке спинного мозга, производил пересадку участков нервов. Разработал бульботомию - операцию в верхнем отделе спинного мозга по рассечению перевозбуждённых в результате травмы мозга проводящих нервных путей.